摘要：沙棘在干旱環境下的適應策略，重點聚焦于膜透性和滲透調節機制。通過實驗研究，分析了沙棘在干旱脅迫下膜透性的變化、滲透調節物質的種類和含量變化，以及相關生理生化過程的響應。研究結果有助于深入理解沙棘的抗旱機制，為干旱地區植被恢復和沙棘的進一步開發利用提供理論依據。

一、引言

干旱是全球范圍內限制植物生長和分布的主要環境因素之一。在長期的進化過程中，植物發展出了多種適應干旱脅迫的策略。沙棘（Hippophae rhamnoides L.）作為一種具有重要生態和經濟價值的植物，廣泛分布于干旱、半干旱地區。了解沙棘在干旱環境下的適應策略對于揭示其在惡劣環境中的生存奧秘以及在生態修復和資源開發中的應用具有至關重要的意義。

膜透性和滲透調節是植物應對干旱脅迫的關鍵生理過程。細胞膜作為細胞與外界環境的屏障，其透性的變化直接影響細胞內的離子平衡和代謝活動。在干旱條件下，植物通過調節膜透性來維持細胞內環境的相對穩定。同時，滲透調節物質的積累可以降低細胞水勢，增強植物從干旱土壤中吸收水分的能力。因此，深入研究沙棘干旱適應過程中的膜透性和滲透調節機制，將為全面解析沙棘的抗旱策略提供重要線索。

二、材料與方法

（一）植物材料

選取生長健壯、年齡和生長狀況一致的沙棘幼苗，移栽至裝有特定基質的花盆中，在溫室條件下適應一段時間（例如兩周），保持適宜的溫度、濕度和光照條件。

（二）干旱處理

通過控制澆水的方式對沙棘幼苗進行干旱脅迫處理。設置不同的干旱梯度，例如正常澆水（對照組）、輕度干旱、中度干旱和重度干旱，根據土壤含水量來確定干旱程度。可以使用土壤水分傳感器來實時監測土壤水分含量。每個處理設置多個重復（例如 5 - 6 盆幼苗）。

（三）膜透性測定

相對電導率測定

定期（例如每隔 2 - 3 天）采集沙棘葉片，用去離子水沖洗干凈，吸干表面水分。將葉片剪成小段，放入含有一定體積（如 20ml）去離子水的刻度試管中，靜置一段時間（如 2 - 3 小時），然后用電導率儀測定溶液電導率（P1）。接著將試管放入沸水浴中煮一定時間（如 15 - 20 分鐘），冷卻至室溫后再次測定電導率（P2）。相對電導率計算公式為：相對電導率（%）=(P1/P2)×100。相對電導率的變化可以反映細胞膜透性的改變。

丙二醛（MDA）含量測定

采用硫代酸（TBA）比色法。取一定量（如 0.5g）沙棘葉片，加入液氮研磨成粉末，加入提取緩沖液（含有一定濃度的磷酸緩沖液和抗氧化劑等），離心（如 10000rpm，10 - 15 分鐘）取上清液。取上清液與 TBA 反應液混合，在沸水浴中加熱一定時間（如 30 分鐘），迅速冷卻后在特定波長（如 532nm 和 600nm）下測定吸光度。根據標準曲線計算 MDA 含量，MDA 含量可間接反映膜脂過氧化程度，進而反映膜透性狀況。

（四）滲透調節物質測定

脯氨酸含量測定

采用酸性茚三酮比色法。取沙棘葉片（如 0.5g），加入磺基水楊酸研磨提取，離心取上清液。取上清液與酸性茚三酮試劑混合，在沸水浴中加熱一定時間（如 1 小時），冷卻后用甲苯萃取，在特定波長（如 520nm）下測定吸光度。根據標準曲線計算脯氨酸含量。脯氨酸是一種重要的滲透調節物質，其含量變化可反映植物的滲透調節能力。

可溶性糖含量測定

采用蒽酮比色法。將沙棘葉片烘干后粉碎，加入一定體積的蒸餾水提取，離心取上清液。取上清液與蒽酮試劑混合，在沸水浴中加熱一定時間（如 10 分鐘），冷卻后在特定波長（如 620nm）下測定吸光度。根據標準曲線計算可溶性糖含量。可溶性糖在植物干旱適應的滲透調節中也起著重要作用。

（五）其他生理生化指標測定

抗氧化酶活性測定

超氧化物歧化酶（SOD）活性測定：采用氮藍四唑（NBT）光還原法。取沙棘葉片提取液，加入含有 NBT、核黃素等反應體系，在光照下反應一定時間（如 15 - 20 分鐘），在特定波長（如 560nm）下測定吸光度。通過抑制 NBT 光還原的能力來計算 SOD 活性。

過氧化物酶（POD）活性測定：采用愈創木酚法。取沙棘葉片提取液，加入含有愈創木酚、過氧化氫等反應體系，在特定波長（如 470nm）下測定吸光度變化率，以此計算 POD 活性。抗氧化酶在清除干旱脅迫產生的活性氧、保護細胞膜方面具有重要作用。

葉綠素含量測定

采用分光光度法。取沙棘葉片，用乙醇 - 丙酮混合液（如 1:1）提取葉綠素，在特定波長（如 663nm 和 645nm）下測定吸光度，根據公式計算葉綠素 a、葉綠素 b 和總葉綠素含量。葉綠素含量的變化可以反映干旱脅迫對沙棘光合作用的影響。

（六）數據分析

實驗數據采用統計分析軟件（如 SPSS）進行分析。對不同干旱處理下各指標的數據進行方差分析（ANOVA），并采用 LSD 法進行多重比較，以確定不同處理組之間的差異顯著性（P < 0.05）。同時，對膜透性、滲透調節物質含量等指標與干旱脅迫程度之間進行相關性分析，以揭示它們之間的內在聯系。

三、結果

（一）膜透性變化

隨著干旱脅迫程度的增加，沙棘葉片的相對電導率呈現逐漸上升的趨勢，表明細胞膜透性增大。在重度干旱條件下，相對電導率顯著高于對照組。同時，MDA 含量也隨著干旱脅迫加劇而增加，說明膜脂過氧化程度加重，這與相對電導率的變化趨勢一致，進一步證實了干旱脅迫對沙棘細胞膜透性的破壞作用。

（二）滲透調節物質含量變化

脯氨酸含量

在干旱脅迫下，沙棘葉片脯氨酸含量顯著增加。輕度干旱時脯氨酸含量開始上升，中度和重度干旱時增加更為明顯。脯氨酸的積累有助于降低細胞水勢，增強沙棘的吸水能力，從而緩解干旱脅迫對細胞水分平衡的影響。

可溶性糖含量

干旱脅迫導致沙棘葉片可溶性糖含量升高。隨著干旱程度的加重，可溶性糖積累量逐漸增加。可溶性糖在維持細胞膨壓和保護細胞結構方面發揮了積極作用，參與了沙棘的滲透調節過程。

（三）抗氧化酶活性變化

SOD 活性

在輕度干旱時，SOD 活性有所升高，表明沙棘啟動了抗氧化防御機制來應對干旱脅迫產生的活性氧。但在重度干旱條件下，SOD 活性有所下降，可能是由于干旱脅迫過于嚴重，超出了抗氧化系統的應對能力。

POD 活性

POD 活性在干旱脅迫過程中呈現先升高后降低的趨勢。在中度干旱時達到最高值，之后隨著干旱加劇而降低。這表明 POD 在中度干旱時對活性氧的清除作用較強，但在重度干旱下其功能受到抑制。

（四）葉綠素含量變化

干旱脅迫導致沙棘葉綠素含量下降，尤其是重度干旱時，葉綠素 a、葉綠素 b 和總葉綠素含量均顯著低于對照組。葉綠素含量的減少會影響沙棘的光合作用，降低光合效率，進一步影響其生長和發育。

四、討論

（一）膜透性與干旱適應

干旱脅迫引起沙棘膜透性的增加，這可能是由于膜脂過氧化作用增強和膜蛋白結構的改變。膜透性的變化會導致細胞內離子和代謝物質的泄漏，破壞細胞內環境的穩定。然而，沙棘在一定程度上能夠通過自身的抗氧化防御系統和膜修復機制來減輕這種損害。例如，在輕度干旱時，抗氧化酶活性的升高有助于減少活性氧對膜的攻擊，從而維持相對穩定的膜透性。

（二）滲透調節物質的作用

脯氨酸和可溶性糖在沙棘干旱適應的滲透調節過程中發揮了關鍵作用。它們的積累可以降低細胞水勢，促進植物從干旱土壤中吸收水分。同時，這些滲透調節物質還可能具有保護細胞結構和功能的作用，如穩定蛋白質和膜結構。在不同干旱程度下，脯氨酸和可溶性糖的協同積累為沙棘細胞提供了有效的滲透保護，使其能夠在干旱環境中維持一定的膨壓和生理功能。

（三）抗氧化酶與干旱脅迫

抗氧化酶在沙棘應對干旱脅迫產生的活性氧方面具有重要意義。SOD 和 POD 等抗氧化酶通過協同作用來清除活性氧，減輕氧化損傷。然而，在重度干旱條件下，抗氧化酶活性的下降可能導致活性氧積累過多，加劇膜脂過氧化和細胞損傷。這表明沙棘的抗氧化防御系統在重度干旱下存在一定的局限性，可能需要進一步的適應性調整或與其他防御機制協同作用來提高其抗旱能力。

（四）葉綠素含量與光合作用

干旱脅迫下葉綠素含量的降低會直接影響沙棘的光合作用。光合作用的減弱會導致碳水化合物合成減少，進而影響植物的生長和能量供應。沙棘可能通過調整自身的光合機制，如改變光合色素的組成和比例、調節氣孔開閉等方式來適應干旱環境。但在重度干旱下，光合作用受到嚴重抑制，這可能成為限制沙棘生長和生存的重要因素。

五、結論

本研究系統地研究了沙棘在干旱脅迫下的膜透性和滲透調節機制。結果表明，沙棘通過調節膜透性、積累滲透調節物質、激活抗氧化酶系統等多種策略來適應干旱環境。然而，在重度干旱條件下，這些適應機制可能受到一定程度的破壞，影響沙棘的生長和發育。未來的研究可以進一步深入探究沙棘在干旱適應過程中的基因表達調控和信號轉導機制，為利用沙棘進行干旱地區的生態修復和開發其經濟價值提供更全面的理論支持。同時，本研究結果也為其他植物在干旱適應機制方面的研究提供了參考。